周口店挖出的不同人骨。中科院古脊椎动物与古人类研究所供图

　　1929年12月2日，在北京市郊的周口店，首个古人类头盖骨的出土，震动了世界。

　　2019年12月2日，中科院古脊椎动物与古人类研究所召开建所90周年大会。90年来，古人类学的发展不断更新着远古祖先的面貌。尽管周口店直立人是被研究最久的古人类，但疑难仍未揭开：它是否为人类演化过程中的旁支？它与中国古老型智人及现代人是什么关系？

　　最早被认为是东亚人祖先

　　1929年初冬，刚从北京大学地质系毕业两年的裴文中，带领发掘队在周口店发现了一块颅骨化石，它明显是人骨，但形状又不似任何现存的人种——第一块古人类“北京人”（又叫北京猿人）的头骨现世。世界各地经常发现人类化石的今天，“北京人”不算出众，但正是北京猿人让世界首次确认：有与我们不同的古代人种。

　　著名学者贾兰坡认为，“北京人”的出土之所以引起世界轰动，是因为在这里发掘出一整套考古信息，既有骨器又有石器工具，还有烧火的痕迹、遗迹，代表性非常全面。周口店遗址将空前丰富而完备的原始人生活展现在世人面前，一切都清晰可信。

　　1920年代，达尔文学说已经被广为接受。但困扰达尔文的猿和人之间“缺失的一环”，始终没有填上。人是从猿变化而来的，在周口店猿人遗址发现之前并非定论。虽然“北京人”化石发现前，已出土了爪哇人化石，但它太原始，学界认为那可能是一种大长臂猿。

　　最初分析研究“北京人”化石的，是协和医院解剖系主任、加拿大人步达生。后来步达生过劳逝世，古人类学家和解剖学家、逃离德国的犹太人魏敦瑞，到中国接替了步达生的位置，并因此成为了早期人类起源理论的权威。

　　魏敦瑞研究“北京人”化石时发现，“北京人”与现代中国人有一些共同点，比如出现在头骨正中央的矢状隆起、下颌圆枕、铲形门齿等形态特征。据此，他提出“北京人”与现代中国人在演化上存在密切联系的观点，认为“北京人”是现代中国人的祖先，也是人类起源的核心角色，比如铲形门齿，指的是上门牙的两边缘翻卷成棱，中间低凹，像一把铲子。人类学家都很熟悉，这是一种东亚常见而欧洲非洲少见的特征。在北京猿人那发现了铲形门齿，很难不想到正是北京猿人将这一特征遗传至今。

　　1929年的那批北京猿人，直到今天仍在被研究。其实，“猿人”暗示他们是猿和人之间的物种，这是一个过时的概念。在现在的理论体系里，北京人就是人，准确地说，是生活在30万到80万年前的一种“直立人”。后来研究认为，北京人虽然脑容量低，但还是很聪明的。他们烧火，会用石头搭成火塘。而且还可能制作复杂的工具，迁徙于不同的环境。至于他们和现代中国人是否沾亲带故，还很难下结论。

　　周口店有四种古人类

　　在“北京猿人”出土后，周口店又陆续挖出了山顶洞人、田园洞人和另一种古人类，四个种群年代大不相同，基本上互无关系。

　　中科院古脊椎所研究员吴秀杰介绍说，自1929年12月2日，裴文中发现第一件周口店直立人（北京猿人）头盖骨化石以来，迄今为止周口店有4处地点发现了古人类化石，分别为：周口店第1地点（距今50万年前）、第4地点（距今约20万年）、山顶洞和田园洞（距今约4万年）。根据人类化石的形态特征及其地质年代，周口店发现的古人类化石的演化地位分别被归纳为直立人、古老型智人（或者早期智人）和早期现代人。

　　在这4处地点中，发现人类化石数量最多的为周口店第1地点，人类化石包括6件较完整的头盖骨、4件下颌骨、150余枚牙齿以及头骨和头后骨碎片，属于大约40多个个体。遗憾的是这些直立人化石在抗战期间下落不明。

　　早期发现的那些北京猿人化石，目前只剩下4颗，收藏在瑞士乌普沙拉大学古生物博物馆。新中国成立之后，周口店遗址恢复了发掘工作。1949年以后发现的北京猿人化石共计11件，保存在古脊椎所。其中，1949—1951年在第1地点发现5枚北京猿人牙齿化石、一段人类肱骨和一段胫骨；1959年发现女性下颌骨一具；1966年发现额骨、枕骨、牙齿各一个。

　　北京山顶洞地点为1930年裴文中等在探查龙骨山上部时发现，1933—1934年正式发掘。山顶洞共出土3件完整的头骨、4件下颌骨及其一些单个牙齿及头、头后骨碎片，代表8—10个个体。遗憾的是这些化石也在抗战时丢失，只保存模型。

　　周口店第4号地点是1973年发现，这里出土的是一枚人类上颌第一前臼齿。

　　田园洞人类化石发现于2003年，共计34件，来自同一男性个体，目前化石保存在古脊椎所。2013年，付巧妹等人提取并分析了田园洞人化石DNA。相比于现代欧洲人，田园洞人与现代亚洲人的遗传关系更近，应该是古东亚人群的代表。此后比对更发现，田园洞人可能与一个大约3.5万年前生活在欧洲的人群发生过基因交流。此外，田园洞人与南美洲土著人群的相似性提示东亚人群的稳定性一直延续到人类进入到美洲大陆。

　　不过，比田园洞人更加古老的化石，由于DNA无法保存那么久，就不能直接为“他是谁”给出答案。

　　没有被完全否定的血缘

　　周口店直立人和现代人的体质差别是巨大的，但后来也有学者从一些小特征猜想它或许与现代东亚人有血缘联系，至今学者仍在探索，周口店直立人与中国古老型智人及早期现代人的关系。

　　魏敦瑞在研究北京猿人化石时，注意到有一系列特征表现在北京猿人与蒙古人种相似，认为他们之间在形态上有连续性。1946年，魏敦瑞提出“人类进化多元假说”，认为人类演化有4条路线，分别存在于东亚、欧洲、非洲和东南亚到澳洲。在东亚人类演化线上，魏敦瑞明确标出北京猿人—山顶洞人—蒙古人种的祖先后代关系。

　　而1980年代，中国古人类学家吴新智院士与美国和澳大利亚学者依据当时掌握的化石证据，创立了现代人起源的“多地区进化说”。

　　吴新智认为，中国人类化石有一系列共同的形态特征，包括颜面高度的减小、第三臼齿先天缺失、上面部扁平、颧骨额蝶突比较朝向前方、上颌骨和颧骨交接处从底面观察时角度较小、上门齿呈铲形等。一些特征在其他地区古人类化石中出现率低得多。他因此提出中国古人类“连续进化附带杂交”假说，指出中国古人类进化模式以连续进化为主，附带与周边古人类的基因交流。

　　尽管1990年代以来古基因测序的结果，让学界倾向于认为，现代中国人完全来自非洲，与90年前出土的直立人并无关系，但研究者也未完全放弃北京人血统存留的可能。

　　比如吴秀杰认为，距今10万—30万年, 中国境内生存有“古老型智人”或者“早期智人”，他们具有东亚直立人、欧洲古老型人类和更新世晚期人类镶嵌型的体质特征。

　　直立人和现代人可能的家谱关系一定是极其复杂的，近20年来，中国很多地区发现了新的古人类化石，最新研究显示：东亚地区的直立人虽然有共同特征，但内部变异非常大，中国中更新世晚期存在不同的直立人群体。

　　或许，其中有些群体为距今几万年到几十万年前的丹尼索瓦人贡献了基因；而现在已证实丹尼索瓦人为现代人贡献了百分之几的基因。（记者 高博）